科学家解析嗜热光合绿丝菌光合核心复合体的空间结构

4月19日，中国科学院生物物理研究所孙飞课题组与杭州师范大学徐晓玲、辛越勇课题组在《自然-通讯》（Nature Communications）杂志上发表题为Cryo-EMstructure of the RC-LH core complex from an early branching photosynthetic prokaryote 的研究成果。该项工作报道了一种嗜热光合绿丝菌——光合玫瑰菌中光合反应中心与捕光天线形成的核心光复合体的高分辨率电镜结构，揭示了该光合绿丝菌进行高效光能吸收、传递和转换的超分子基础。

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RC-LH的三维结构以及复合体中可能的能量和电子传递示意图

　　光合作用是地球上最为重要的光能转化过程，为生物圈中生命的存在和繁衍提供物质和能量基础，同时还维持着地球的大气环境和元素循环。对光合作用机理的深入研究不仅具有重要的理论意义，并且对基于其原理的应用研发具有指导意义。光合作用起源于细菌，经过亿万年的进化，在保持高效的前提下通过相关基因在各类光合生物之间的“穿越”，光合生物从原核的光合细菌扩展演变到真核的藻类和植物，呈现出千姿百态的多样性。光合作用发生在由多种超分子复合体分布的光合膜上。其中捕光天线含有的种类繁多的色素分子，它们在捕获光能后通过激子效应或偶极共振效应实现能量的传递。当激发能被反应中心的特殊细菌叶绿素对吸收后，发生原初电荷分离反应，光能首先转化成电势能。再经过一系列电子传递和质子转移，电势能最终转换成可以被生物体利用和储存的化学能。

　　嗜热光合绿丝菌是一种适应特殊生境的光合细菌，其光合体系具有独特而高效的能量传递和电荷转移机制以及完善的自我保护机制。生物进化分析指出其进化地位更加接近于所有光合生物的共同祖先，所以它被认为是研究光合作用机理、起源和进化以及新能源开发利用的理想物种。其光合系统的特殊之处在于，其外周捕光天线类似于绿色细菌而内周天线和反应中心与紫细菌同属一个进化分支。同时，其捕光天线为嵌合型捕光天线LH，它集成了紫细菌中的LH2和LH1的光吸收特征，与反应中心组装形成超分子复合物，使其得以在弱光条件下仍然可以高效地捕获光能并完成能量转换。解析该复合体的完整结构对人们认识其内部的亚基组成及排布方式、色素结合位置及相互取向和距离具有重要的科学意义。

　　该项研究利用冷冻电镜单颗粒技术解析了嗜热光合绿丝菌中光合玫瑰菌核心光复合体RC-LH的三维结构，分辨率为4.1埃。该结构也是首个嗜热光合绿丝菌RC-LH复合体的高分辨率三维结构。它包括由L、M和细胞色素c亚基组成的反应中心、围绕在反应中心外周的由15对LHαβ亚基形成的椭圆形捕光天线环，以及复合体中的48个细菌叶绿素分子、3个脱镁细菌叶绿素分子、14个γ类胡萝卜素分子和其它辅助因子。该项研究展示了捕光天线亚基对之间以及它们与反应中心的相互作用方式和机制；并通过对其内部高度复杂的色素网络的深入分析，揭示了在该复合体内部的能量及电子传递的可能路径；阐明了该复合体相较同类复合体更高的电子传递效率归因于细胞色素c亚基N端的一段独特跨膜螺旋；通过与已有的紫细菌同源晶体结构的比较，分析了核心光复合体的反应产物——还原态醌以及随之补位的氧化态醌的可能的进出复合体的路径。上述研究结果将有效推进对光能转化过程中分子机理的研究。

　　该项工作由孙飞课题组与徐晓玲、辛越勇课题组合作完成。孙飞和徐晓玲为论文的共同通讯作者，辛越勇和孙飞课题组师扬（博士研究生）、牛彤欣（硕士研究生）为论文共同第一作者。该研究得到国家自然科学基金、科技部和浙江省自然科学基金等项目的资助。数据收集和样品分析等工作得到了生物物理所生物成像中心（黄小俊、丁玮）、生物物理所蛋白质科学研究平台等有关工作人员（丁翔等）的大力支持和帮助。

　　文章链接：https://www.nature.com/articles/s41467-018-03881-x

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